L. Suances *, J. Pérez-Sarmentero *, A. Molina *, J. M. De Miguel **.
[Luis Suances García-Consuegra, Jesús Pérez Sarmentero, Asunción Molina Casino, José Manuel De Miguel Garcinuño]
[* Teléfono: 913365643. Fax: 913365639. ce: lsuances@qaa.etsia.upm.es; jpsarmentero@qaa.etsia.upm.es; amolina@qaa.etsia.upm.es. ** Teléfono: 913944437. Fax: 913945081. ce: demiguel@eucmax.sim.ucm.es]

* Departamento de Química y Análisis Agrícola, Escuela Técnica Superior Ingenieros Agrónomos, Universidad Politécnica Madrid. Ciudad Universitaria s/n. 28040 Madrid. ** Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Complutense Madrid. Ciudad Universitaria, s/n. 28040 Madrid.

Palabras clave

Pastizal mediterráneo, ganadería biodinámica, enzimas del suelo, esterasas, fosfatasas.

Resumen

Se estudia la composición florística de pastizales mediterráneos y la actividad enzimática de esterasas y fosfatasas de los suelos de diferentes parcelas sometidas a una explotación ganadera semiextensiva en un área de media montaña del centro de España y se relacionan con la intensidad de uso ganadero.

A partir de los datos de composición florística se calculan los parámetros de riqueza de especies, diversidad y equitatividad de Shannon, solapamiento y amplitud promedios del nicho espacial de las comunidades presentes en cada una de las parcelas estudiadas. Los resultados de un análisis de correspondencias sobre la composición florística de las parcelas muestran que aquellas con menor ‘intensidad de uso’ presentan menor actividad enzimática de esterasas, una mayor riqueza de especies, mayor diversidad, equitatividad, y solapamiento promedio de nicho espacial, así como una menor amplitud promedio de nicho espacial de las especies, características, en general, propias de ecosistemas de cierta madurez sucesional. La actividad enzimática de fosfatasas presenta una tendencia poco clara en este sentido.

Introducción

El reto de la conservación de la naturaleza se encuentra tanto en los espacios naturales protegidos como en el territorio existente fuera de éstos (Pineda y Montalvo, 1995). La conservación de la naturaleza ha de tener en cuenta que cualquier uso del territorio debe contar con una gestión de los recursos naturales que contemplen la capacidad de acogida del territorio (MaB, 1984; Pineda, 1991). En este contexto, determinados usos rurales con un fuerte componente tradicional juegan un papel decisivo en la conservación dentro y fuera de los espacios naturales protegidos (Bernáldez, 1991). La integración de estos dos factores, por un lado la conservación de la naturaleza y por otro el mantenimiento de la explotación de los recursos naturales, requiere del conocimiento científico de los indicadores de la sostenibilidad del uso de los recursos naturales y de los procesos ecológicos.

En los países mediterráneos en general, y en España en particular, diversas formas tradicionales de agricultura extensiva se han reconocido como sustentadoras de altos valores naturalísticos y de conservación de la diversidad biológica (Pineda et al., 1991b; Pineda 1992). La intensificación de la agricultura (y otros usos del suelo) lleva a un empobrecimiento de la diversidad (CEE, 1988).

Los pastos mediterráneos son comunidades muy ricas en especies (Naveh y Whittaker, 1979). La coexistencia de tantas especies con requerimientos similares se ve favorecida por la perturbación representada por el pastoreo, ya que la actividad del ganado actúa amortiguando el potencial competitivo de las plantas que consume, seleccionando con el tiempo las mejor adaptadas a dicha actividad (Connell, 1978; Pineda et al.,1991a; Huston, 1994)

Los trabajos de Pancholy y Rice (1973a, b) ponen de manifiesto la relación existente entre la sucesión ecológica y el contenido de enzimas de los suelos de campos abandonados. Estos muestran una reducción de la actividad enzimática de carbohidrasas a medida que aumenta la madurez sucesional de los suelos analizados, mientras que la actividad enzimática ureasa y deshidrogenasa incrementa su valor a medida que avanzaba el estado sucesional.

Los objetivos principales del presente trabajo se enmarcan en el interés de observar si las actividades enzimáticas de esterasas y fosfatasas del suelo en parcelas de pastos permanentes sometidas a diferentes grados de intensidad ganadera presentan algún tipo de relación con las variables estructurales como riqueza de especies, diversidad y equitatividad de Shannon, solapamiento promedio y amplitud promedio del nicho espacial de las comunidades vegetales presentes.

Materiales y métodos

El estudio se llevó a cabo en la Finca Río Pradillo que se dedica a la ganadería extensiva siguiendo las técnicas de la agricultura biodinámica con producción de leche para fabricar yogures y quesos. Esta finca posee veintidós parcelas distribuidas en dos valles repartidas en los términos municipales de Cercedilla y Navacerrada, Comunidad de Madrid, sobre la vertiente Sur de la Sierra de Guadarrama. La superficie total de la finca es de 37,7 ha, de las cuales 0,8 ha corresponden a superficie labrada, 31,4 ha son de pastos, 5,1 ha es superficie forestal y tiene 1,2 ha de otras superficies.

Las parcelas estudiadas se localizan fundamentalmente sobre el sustrato granítico de toda la Sierra de Guadarrama correspondiente a la intrusión granítica del Sistema Central que se produjo durante la orogénesis hercínica (Casquet et al., 1991). En altitudes comprendidas entre 1.198 y 1.323 m y con un relieve ondulado. El clima del área de estudio es mediterráneo continental. De las veintidós parcelas de la Finca Río Pradillo se eligieron para el estudio ocho que ocupan una superficie de 17,6 ha.

Con el objeto de caracterizar la gestión que el ganadero realiza en cada una de las ocho parcelas seleccionadas se ha calculado la carga ganadera expresada en Unidades de Ganado Mayor por hectárea y año. Para el resto de las actividades que realiza en las parcelas (siega, abonado, enmienda, resiembra, adición de preparados biodinámicos), solo se ha tenido en cuenta la presencia de la actividad (1) o bien su ausencia (0), aunque posteriormente para el cómputo total se han sumado todas las actividades que se realizan en la variable ‘intensidad de uso’.

El inventario de las especies herbáceas presentes en cada parcela se ha llevado a cabo mediante cuadrados elementales de muestreo de 30 cm x 30 cm, a lo largo de transectos geomorfológicos, desde las zonas más altas a las más bajas de las laderas, uno o dos, definidos en cada parcela, cuyos parámetros se resumen en la Tabla 1.

A partir de los datos de composición florística se ha calculado la riqueza de especies, diversidad de Shannon y solapamiento promedio del nicho espacial de especies, tomando como unidad espacial 1 m²; y equitatividad promedio de Shannon, y amplitud promedio del nicho espacial de las comunidades presentes en cada una de las parcelas estudiadas, como promedio de los cuadrados elementales de muestreo.

Tabla 1: Parámetros de los transectos en cada una de las parcelas seleccionadas. 

Parcela	Transecto	Orientación / º	Pendiente / º	Longitud / m	nº cuadrados
1	1	196	6,5	150	31
2	1	186	5,5	90	16
3	1	272	10,0	70	15
	2	240	9,0	75	15
4	1	200	6,0	150	19
5	1	166	9,0	91	14
	2	170	5,0	56	9
6	1	312	16,5	35	8
7	1	110	3,0 / 9,5	50	10
	2	190	7,5	200	20
8	1	200	7,5	50	10
	2	158	9,0 / 10,5	100	10

En las partes altas y bajas de algunos transectos se han colocado jaulas adecuadas para proteger el pasto del consumo de los herbívoros, en las cercanías se han recogido muestras de los 10 cm superficiales del suelo y se ha determinado la actividad enzimática de esterasas y fosfatasas. Las características generales de estas enzimas han sido descritas en Pérez-Sarmentero et al. (1994). La medida de la actividad enzimática de esterasas se ha realizado a partir de la hidrólisis del diacetato de fluoresceína (Schnürer y Rosswall, 1982). Los resultados se expresan en ¿g de fluoresceína · g suelo^-1 · h^-1. La medida de la actividad de fosfatasas se ha efectuado a partir de la hidrólisis de p-nitrofenil-fosfato según el método descrito por Rodríguez-Kábana et al. (1989). Los resultados se expresan en ¿g de p-nitrofenol · g suelo^-1 · h^-1.

Resultados y discusión

Las actividades de uso y características de cada una de las parcelas analizadas se muestran en la Tabla 2.

Tabla 2: Características y actividades de uso de las parcelas de la Finca Río Pradillo.

Parcelas	1	2	3	4	5	6	7	8
Altitud media / m	1.323	1.300	1.298	1.198	1.220	1.220	1.255	1.315
Superficie / ha	1,3	0,7	3,2	1,2	2,4	1,7	2,2	4,3
SAU / %	86,3	96,9	68,2	91,9	72,8	10,3	58,9	53,8
Carga / UGM · ha-1 · año-1	4,9	2,0	2,0	0,9	1,0	1,0	0,5	0,8
Siega	0	0	0	1	1	0	1	0
Abonado	1	1	0	1	0	0	0	0
Enmienda	1	1	0	1	0	0	0	0
Resiembra	1	0	0	1	0	0	0	0
Preparados biodinámicos	1	1	1	1	1	0	1	0
‘Intensidad de uso’	8,9	5,0	3,0	5,9	3,0	1,0	2,5	0,8

La menor superficie agraria útil (SAU) se encuentra en la parcela 6 debido a que en esta parcela apenas entran los animales y ha favorecido el desarrollo de la vegetación arbórea. Algo similar ocurre en las parcelas 7 y 8 con algo más del 50 % de SAU, debido a que son parcelas que se utilizan pocos meses al año y donde se han desarrollado matorrales.

Las parcelas que presentan una carga ganadera mayor son las 1, 2 y 3, mientras que el resto de las parcelas presentan una carga ganadera mucho menor. En general puede verse que las parcelas 6 y 8 son las que menor ‘intensidad de uso’ tienen, como se puede comprobar del dato de SAU que para estas dos parcelas son los menores, mientras que las parcelas 1, 2 y 4 son las que tienen una mayor ‘intensidad de uso’, y las que presentan valores de SAU más elevados. Las parcelas 3, 5 y 7 se encuentran con valores intermedios de ‘intensidad de uso’ y con valores de SAU también intermedios.

En las parcelas estudiadas se han encontrado 171 especies agrupadas en 118 géneros y 33 familias. En las parcelas 1, 2 y 3 las especies predominantes son Lolium perenne, especie que se presenta en suelos muy fértiles e intensamente comidos y pisoteados, y Festuca iberica, ambas con coberturas medias por encima del 38 %, mientras que el resto de las especies se encuentran por debajo del 20 % de cobertura media.

En las parcelas 4, 5, 6, 7 y 8 a excepción de Avena sativa con el 25,4 %, y Hordeum murinum con el 17,8 %, en la parcela 4 y Anthemis arvensis con un 23,3 %, en la parcela 7, ninguna especie supera el 15 % de cobertura media.

En la Tabla 3 se presentan los valores de las variables obtenidas del análisis de la composición florística. En esta tabla puede observarse que las parcelas 6 y 8 son las que presentan una mayor riqueza de especies por metro cuadrado y una mayor diversidad de Shannon, además de la menor amplitud de nicho espacial de las especies. La parcela 1 es la que menor número de especies tiene y la de menor diversidad por metro cuadrado, donde, además, se observa la menor equitatividad y el menor solapamiento de nicho espacial.

A la vista de los resultados anteriores, se observa que las parcelas sobre las que la presión de pastoreo es mayor alcanzan menores valores de riqueza y diversidad, mientras que aquellas que presentan los valores más altos de ambos parámetros corresponden a parcelas con menor ‘intensidad de uso’ (Pineda, et al., 1981; De Pablo, et al., 1982; Galiano, 1985). Destacan los elevados valores absolutos de diversidad registrados en algunas de las parcelas

En otros trabajos realizados en el centro de la Península Ibérica, donde el pastoreo es muy antiguo, los valores de diversidad de comunidades herbáceas son también muy elevados, encontrándose cifras superiores a 5 bits (Pineda, et al., 1981;

González Bernáldez, 1991). En nuestro caso valores similares corresponden a bajas cargas ganaderas, aunque continuadas.

Tabla 3. Variables estructurales de las parcelas analizadas de la Finca Río Pradillo.

Parcelas	1	2	3	4	5	6	7	8
Riqueza	12 (2)*	24 (5)	41 (8)	27 (2)	31 (8)	75 (8)	35 (6)	68 (9)
Diversidad de Shannon / bit	1,89 (0,25)	3,60 (0,37)	4,16 (0,23)	3,64 (0,28)	4,05 (0,29)	5,39 (0,16)	4,31 (0,25)	5,10 (0,32)
Solapamiento de nicho	0,39 (0,25)	0,72 (0,07)	0,69 (0,04)	0,70 (0,05)	0,70 (0,05)	0,92 (0,03)	0,74 (0,04)	0,78 (0,05)
Equitatividad	0,72 (0,05)	0,82 (0,06)	0,84 (0,02)	0,82 (0,03)	0,83 (0,04)	0,85 (0,05)	0,85 (0,02)	0,84 (0,04)
Amplitud de nicho	0,31 (0,12)	0,33 (0,10)	0,37 (0,07)	0,34 (0,09)	0,28 (0,07)	0,19 (0,07)	0,37 (0,09)	0,27 (0,05)

* El número entre paréntesis corresponde al error estándar.

Las parcelas con más alta equitatividad y una amplitud promedio de nicho espacial bajo, ocupadas por especies de tipo especialista, corresponden a parcelas con escasa ‘intensidad de uso’, parcelas 6 y 8, y viceversa. El pastoreo intenso parece así favorecer una menor uniformidad en la abundancia de las especies pero una distribución espacial más homogénea a lo largo del gradiente geomorfológico (De Pablo et al., 1982; Pineda et al., 1988; Bernáldez, 1991).

Respecto a los datos de actividad enzimática (Tabla 4) se observa que la actividad enzimática de esterasas es mayor en las parcelas 1 y 2; y menor en las parcelas 6 y 7. La actividad enzimática de fosfatasas mayor se encuentra en la parcela 2 y la menor en la parcela 6.

Tabla 4: Actividad enzimática de los suelos de las parcelas de la Finca Río Pradillo.

Parcelas	1	2	3	4	5	6	7	8
Esterasas / ¿g de fluoresceína · g suelo-1 · h-1	395	365	255	287	198	181	180	207
Fosfatasas / ¿g de p-nitrofenol · g suelo-1 · h-1	685	975	469	765	527	382	545	710

En la Tabla 5 se muestran los coeficientes de correlación entre las actividades enzimáticas y otras variables analizadas. De ella se deduce que la actividad enzimática de esterasas presenta correlaciones positivas y elevadas con la carga ganadera, la ‘intensidad de uso’, el abonado y la adición de enmiendas, y negativas con otras variables como riqueza, diversidad de Shannon, equitatividad o solapamiento promedio de nicho espacial. La actividad enzimática de fosfatasas solo presenta correlaciones significativas con el abonado y la adición de enmiendas.

Tabla 5. Coeficientes de correlación (r de Pearson) entre las actividades enzimáticas de esterasas y fosfatasas y variables medidas en la finca Río Pradillo. 

	Esterasas	Fosfatasas
Carga ganadera	0,8141 *	n.s.
Abonado	0,8932 **	0,7687 *
Enmienda	0,8932 **	0,7687 *
‘Intensidad de uso’	0,8799 **	n.s.
Riqueza	-0,7130 *	n.s.
Diversidad	-0,8441 **	n.s.
Equitatividad	-0,8102 *	n.s.
Solapamiento	-0,7415 *	n.s.
* p < 0,05 ** p < 0,01 n.s.: no significativo

Para establecer similitudes o diferencias entre las parcelas analizadas caracterizándolas por medio de su composición florística se ha realizado un análisis de ordenación (Análisis factorial de correspondencias, Benzecri, 1970), sobre una matriz que contenía 62 especies presentes en al menos tres parcelas de las ocho elegidas para el trabajo.

Los dos primeros ejes del análisis absorben el 47,71 % de la varianza de los datos, y muestran las dos tendencias principales de variación (Figura 1). La primera, eje I, presenta en un extremo parcelas con especies perennes, representadas sobre todo en la parcela 2 y en menor medida la parcela 3. En el extremo contrario predominan especies anuales. Este eje presenta una variación asociada a la altitud a la que se encuentran las parcelas, ya que a medida que aumenta la altitud aumenta la proporción de especies perennes.

La segunda, eje II, presenta en un extremo especies anuales, abundantes en las parcelas 4 y 1, mientras que en el extremo opuesto no presentan una preponderancia clara de especies de un tipo biológico u otro, parcelas 6 y 8. En la Tabla 6 se muestran los coeficientes de correlación entre las coordenadas del eje II y las variables de las parcelas analizadas. En ella se observa que este eje tiene un elevado coeficiente de correlación con la variable ‘intensidad de uso’ que resume toda la gestión del ganadero sobre la parcela, siendo esta la tendencia de variación principal. Además, encontramos que este eje II, presenta elevados coeficientes de correlación con otros parámetros como riqueza, diversidad de Shannon, y amplitud de nicho espacial. También la actividad enzimática de esterasas muestra un elevado coeficiente de correlación con este eje.

Tabla 6. Coeficientes de correlación entre las coordenadas del eje II del análisis de correspondencias de la Figura 1 y las variables de las parcelas analizadas. 

	Eje II
‘Intensidad de uso’	0,8796 **
Riqueza de especies	-0,7416 *
Diversidad de Shannon	-0,7309 *
Amplitud de nicho	0,8486 **
Esterasas	0,7212 *
* p < 0,05 ** p< 0,01

Conclusión

Las parcelas en las que la ‘intensidad de uso’ es mayor presentan una riqueza de especies y diversidad de Shannon mínima, así como los valores más altos de actividad enzimática del suelo, en particular de esterasas. Mientras que las parcelas que presentan elevados valores de riqueza de especies y diversidad de Shannon son aquellas en las que la variable ‘intensidad de uso’ es menor, lo que también da lugar a actividades enzimáticas menores.

Agradecimientos

Este trabajo forma parte del proyecto financiado por la Comunidad de Madrid COR0077/94 "Diseño y evaluación de sistemas de producción agraria compatibles con la conservación y rehabilitación del medio rural en el área de la Reserva de la Biosfera de la Cuenca Alta del Manzanares".

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