Resumen.

El ácaro Varroa es el principal problema patológico de la apicultura occidental. La selección de abejas tolerantes al parásito es planteada como una interesante forma de lucha. En este trabajo hemos estudiado la falta de éxito reproductivo (FER) de Varroa en un grupo de 8 colmenas a lo largo de 1997. El valor  medio de FER para todas las colmenas y controles fue de 37.59%. Un incremento de 10 puntos ha sido observado respecto a investigaciones preliminares del año anterior. También fueron detectadas diferencias estacionales y una correlación positiva (r=0.56) entre la FER y las temperaturas medias mensuales.

Palabras clave. Abejas, Varroa, tolerancia, infertilidad, no-reproducción.

Introducción.

El ácaro Varroa jacobsoni Oud. es el principal problema patológico de la apicultura occidental. Desde que este parásito afecta a la abeja de la miel Apis mellifera L. ha causado enormes pérdidas, obligando a tratar las colmenas para evitar su muerte. La aplicación de productos químicos de síntesis ha sido fundamental en la lucha contra esta parasitosis, pero ha generado a su vez otros problemas de residuos en los productos de las colmenas y aparición de resistencias de Varroa a algunas de las sustancias usadas. Algo que probablemente volverá a ocurrir con otras moléculas empleadas con este fin (revisado por Milani, 1999 y Wallner, 1999).

Con el fin de evitar estos problemas son estudiadas vías alternativas de lucha contra el parásito. Una de las líneas en las que hay depositadas grandes esperanzas es la selección de abejas tolerantes a Varroa (Büchler, 1994; Kulincevic y De Guzman, 1996; Harbo y Harris, 1999). Ello permitirá reducir los tratamientos que se deben aplicar en las colmenas.

Como base de la tolerancia, se estudian las relaciones entre V. jacobsoni y su hospedador originario, la abeja asiática A. cerana Fabr.,con la que ha desarrollado un equilibrio que permite la supervivencia de las colonias de estas abejas sin necesidad de tratamientos (revisado por Rath, 1999). Los distintos caracteres que permiten este equilibrio han sido también descritos en nuestra abeja A. mellifera, aunque en un grado muy inferior (Büchler, 1994). El conocimiento de los mismos es fundamental a la hora de plantear una estrategia de selección.

Varroa afecta tanto a las abejas adultas como a la cría, pero sólo se reproduce en esta última. Uno de los principales caracteres que permiten el equilibrio entre A. cerana y Varroa es la falta de éxito reproductivo del parásito en la cría de obreras. De tal manera que prácticamente sólo se reproduce en la cría de zánganos, no suponiendo un riesgo para la supervivencia de las colonias (revisado por Rath, 1999). A diferencia de la abeja asiática, en A. mellifera Varroa también se reproduce en la cría de obreras, aunque en trabajos preliminares, pudimos comprobar como la falta de éxito reproductivo (FER) de Varroa en cría de obreras de nuestras abejas, podía llegar a ser importante (Flores et al., 2000).

El objetivo de este trabajo ha sido estudiar la dinámica de la FER del parásito a lo largo del tiempo en un grupo de colmenas, y comprobar las posibilidades de aplicación  de los resultados en futuros  planes de selección de abejas tolerantes al parásito.

Material y métodos.

El desarrollo de nuestras investigaciones fue realizado entre los meses de marzo y noviembre de 1997. En nuestro trabajo utilizamos 8 colmenas elegidas a partir de ensayos previos realizados en 1996 (Flores et al., 2000), seleccionando las mejores o sus hijas entre un total de 29. Las colmenas fueron situadas en el colmenar experimental del Centro Andaluz de Apicultura Ecológica (Córdoba - España). Esta zona climática se caracteriza por presentar inviernos cortos y suaves, primaveras y otoños cortos y templados y veranos largos y calurosos, coincidiendo con la zona bioclimática continental mediterránea  considerada previamente por García et al. (1995) en sus trabajos sobre la dinámica poblacional de Varroa.

Las abejas estaban albergadas en colmenas Langtroth. En cada colonia un control mensual fué realizado siempre que la existencia de cría con edad adecuada lo permitió.

En cada control se extrajo un cuadro con cría de obreras de cada colmena (siempre que hubo cría disponible con edad adecuada). Fue chequeada la FER del parásito, considerando como tal la no presencia de descendientes o la presencia única de descendientes machos y/o protoninfas. Sólo fueron consideradas las celdillas que contenían pupas de obreras con aproximadamente 7 días de periodo posoperculado (pupas blancas con ojos oscuros) (Rembold y Krämer, 1980) y se encontraron invadidas por un único parásito progenitor. En estas circunstancias no es posible confundir la varroa progenitora y su descendencia, y ha habido tiempo suficiente para el desarrollo normal de deutoninfas. (Martin, 1994).

Los registros de las temperaturas medias mensuales en la zona donde se encontraba ubicado el colmenar, correspondientes al periodo de ensayos, fueron facilitados por el Instituto Nacional de Meteorología. Los registros fueron tomados en la estación 5402 (Córdoba. España).

El análisis estadístico de los resultados fue realizado empleando pruebas no paramétricas. Para comparar entre controles y entre colmenas se aplicó el Kruskal-Wallis ANOVA by ranks test. La correlación entre las temperaturas medias mensuales y la falta de éxito reproductivo de Varroa fue hallada aplicando el Kendall Tau Correlations Test.

Resultados

El porcentaje medio de falta de éxito reproductivo del parásito, considerando todas las colmenas y controles, fue de 37.59±3.01 (media±error estándar. N=55).

Los valores medios de FER de las diferentes colmenas pueden ser consultados en la figura 1. No existieron diferencias significativas entre ellas (p=0.805). No obstante, sí fue registrada una alta variabilidad.

Diferencias significativas fueron encontradas en la falta de éxito reproductivo entre los diferentes controles (p<0.021). Existió una correlación positiva significativa entre esta FER y las temperaturas medias mensuales (p<0.037, r=0.56). Coincidiendo los controles de menor éxito reproductivo de Varroa con aquellos meses de temperaturas medias más elevadas (tabla 1).

Discusión

La falta de éxito reproductivo de Varroa es uno de los caracteres que permiten el equilibrio entre este parásito y su hospedador originario A. cerana. De tal manera que Varroa prácticamente sólo se reproduce en la cría de zánganos, no en la de obreras, por lo que no llega a suponer un riesgo serio para la supervivencia de las colonias, y no es necesario el tratamiento (revisado por Rath, 1999).

La falta de éxito reproductivo ha sido también mencionado como un factor fundamental en la tolerancia al parásito que han mostrado algunas poblaciones de A. mellifera en Túnez ( Ritter et al., 1990) y en Brasil y Uruguay (revisado por Rosenkranz, 1999). Conocer la dinámica de esta falta de éxito reproductivo del parásito en nuestras abejas es fundamental a la hora de diseñar futuras estrategias para la selección de abejas tolerantes.

En investigaciones preliminares realizadas en 1996 (Flores et al., 2000) encontramos una FER media del 26.82 %. Los datos ahora presentados han sido registrados a partir de las mejores colmenas seleccionadas en 1996 ó sus hijas, elevándose el porcentaje de la FER 10 puntos. Estos resultados son prometedores, no obstante, al proceder las muestras analizadas en las investigaciones preliminares de diferentes lugares y no haber sido controlado el ambiente, no nos es posible establecer la contribución genética de la mejora conseguida.

A pesar de no haberse constatado diferencias significativas en la FER entre colmenas, sí puede contemplarse un amplio rango en la variabilidad encontrada entre las diferentes colonias. Los distintos valores registrados son de gran interés en cuanto que no se trata de un control puntual, sino del seguimiento de las colmenas a lo largo de varios meses, cubriendo diferentes estaciones. Mientras que los valores más bajos de FER (Figura 1. colmena 1) coinciden con aquellos registrados por otros autores en diferentes puntos de Europa, los valores más altos, encontrados en otras colonias (colmenas 2 y 5) son próximos a los registrados en abejas tolerantes al parásito en zonas subtropicales de Brasil y Uruguay o en Túnez (Ifantidis, 1983; Ritter y De Jong, 1984; Ruttner y Marx, 1984; Ritter y Scheneider-Ritter, 1986; Ritter et al., 1990)

Por otra parte, diversos autores han discrepado si la mayor o menor FER de Varroa es un carácter que depende del parásito o del hospedador. Desde que nuestras colmenas se encontraban situadas juntas, y la reinfestación de unas colmenas con los parásitos de otras es un hecho constante, homogeneizando la genética de la población de parásitos en el colmenar, podemos concluir, de acuerdo con otros autores (Fuchs, 1994; Rosenkranz, 1999) que las diferencias registradas pudieron deberse a características propias de las abejas, o en su defecto, a características de Varroa inducidas por las colmenas hospedadoras. Esta variabilidad es importante y necesaria a la hora de aplicar futuros planes de selección.

Otro tema importante es cómo evoluciona la FER a lo largo de las estaciones. Diversos autores (Marcangeli et al., 1992; revisión de Büchler, 1994; Eguara et al., 1995) han señalado diferencias estacionales en la dinámica reproductiva del parásito, incluyendo la FER. Nuestros datos muestran diferencias significativas entre los distintos controles, corroborando lo expresado por estos autores. Uno de los factores que se considera que podrían influir en la reproducción del parásito es la temperatura (Rosenkranz y Engel, 1994; revisado por Colin, 1996). En nuestro caso hemos podido comprobar como realmente existe una correlación positiva entre la FER y las temperaturas medias mensuales, coincidiendo los meses más calurosos con aquellos en los que el parásito mostró un menor éxito reproductivo. Esta circunstancia debe ser tenida en cuenta cuando se trate de evaluar la FER en colmenas en distintos momentos, pues las diferencias registradas entre colmenas podrían deberse, en parte, a la época en que se realizó el control.

No nos gustaría acabar sin mencionar que a pesar de la importancia que puedan tener los resultados obtenidos, sólo son un paso más para conseguir el objetivo de seleccionar abejas tolerantes a Varroa. Probablemente el siguiente paso debe ser comprobar la relación entre la FER mostrada por el parásito y la evolución de la población de Varroa en las colmenas.

Conclusiones

.- La falta de éxito reproductivo de Varroa registrada en las colmenas empleadas en nuestros ensayos, presentó un porcentaje medio diez puntos superior al encontrado en ensayos preliminares realizados el año anterior.
- Este incremento pudo deberse, en parte, a que se trabajó con las colmenas ( o sus hijas) que presentaron mayor FER de Varroa en los en los ensayos preliminares.

.- Aunque no fueron constatadas diferencias significativas entre colmenas, si existió un amplio rango en los resultados obtenidos. Esta diversidad es importante en la estrategia a seguir en futuros planes de selección de abejas tolerantes al parásito.
.- Sí fueron encontradas diferencias significativas entre los sucesivos controles.
.- Existe una correlación positiva entre la FER de Varroa y las temperaturas medias mensuales.
.- Las diferencias estacionales deben ser consideradas cuando se compare la FER de Varroa en colmenas evaluadas en diferentes épocas.

Agradecimientos

Estas investigaciones han sido financiadas por los proyectos APIS98.003 (INIA) y IFD97-1061 (Ministerio De Educación Y Cultura-FEDER).

Bibliografía.

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Tablas y figuras

Figura 1.

Porcentaje de falta de éxito reproductivo (FER) de Varroa en 8 colonias de A. mellifera testadas a lo largo de 1997.

Tabla I.

Porcentaje medio de falta de éxito reproductivo (% FER) de Varroa en 8 colonias de A. mellifera testadas a lo largo de 1997. Los resultados fueron registrados en 9 controles, entre los meses de marzo y noviembre de 1997. Los datos están expresados en media±error estándar. En la tabla están también reseñadas las temperaturas medias mensuales correspondientes a los diferentes controles, y el número de colmenas que fueron consideradas en cada control.

CONTROL	MES	Nº DE COLMENAS	% FER	Tª MEDIA MENSUAL
1	MARZO	5	32.94±2.78	16.7
2	ABRIL	6	30.83±14.54	19
3	MAYO	8	24.23±8.50	20
4	JUNIO	5	49.96±13.51	22.3
5	JULIO	6	47.30±5.62	26
6	AGOSTO	5	50.79±2.05	26.6
7	SEPTIEMBRE	8	47.04±8.19	25
8	OCTUBRE	7	24.29±4.81	20.5
9	NOVIEMBRE	5	38.00±6.82	14